Совместное существование организмов в фитоценозах обусловливает многочисленные их взаимодействия друг с другом. Наиболее простые из них отличаются контактами, не сопровождающимися, а наиболее сложные, наоборот, сопровождающимися передачей вещества и энергии от одного организма к другому. Первые (синэкия) выражаются в механическом трении организмов (охлестывание листьев и ветвей, опора лиан на деревья и т. п.), вторые являются преимущественно пищевыми, или трофическими, отношениями.
Интенсивное развитие жизни на нашей планете стало возможным благодаря совместной жизни организмов, взаимно обусловливающих существование друг друга. Эта особенность мира растений и животных хорошо известна. Заключается она в автотрофных («самопитающихся») организмов синтезировать из простых веществ сложные органические вещества с высокими запасами энергии и в приспособленности гетеротрофных («иначе питающихся») организмов использовать для своего существования высококалорийные органические вещества, синтезированные другими организмами. Одни в этом случае используют органические вещества живых организмов — биотрофы, другие — лишь :их мертвые ткани или вещества этих тканей — сапротроф ы. Эволюция .сделала чрезвычайно разнообразными и сложными эти трофические (пищевые) взаимоотношения.
Питание организмов сопровождается внутриклеточной ассимиляцией, т. е. частичным превращением поступивших веществ в специфические вещества самого организма, а также диссимиляцией, т. е. исключением части веществ из состава клеток организма, в частности в связи с расщеплением этих веществ и выделением энергии, необходимой для окислительно-восстановительных реакций (с частичной ее потерей — энтропией — при дыхании). Тот и другой процесс имеют отношение не только к самим организмам, но, совершаясь как обмен веществ со средой, относятся и к изменению фитоценотической среды, к поддержанию ее (продуктами жизнедеятельности и потреблением некоторых элементов пищи) на некотором уровне.
Рассмотрим названные выше группы организмов (автотрофных, биотрофных и сапротрофных), так как это позволит нам более широко подойти и лучше понять организацию жизни фитоценозов, в частности регуляцию многих биоценотических процессов.
Автотрофы делятся на две части. Первые из них — фотоавтотрофы — осуществляют питание, синтезируя органические вещества с использованием солнечной энергии, т. е. путем фотохимических реакций, или фотосинтеза. Растения имеют для этого целый ряд активных пигментов (магний-производных порфирина) — хлорофиллы а, b, с, фикоэритрин, фикоцианин, каротины, бактериохлорофиллы и пр. В связи с этим различные группы растений используют солнечный свет в разных диапазонах спектра, но в общем от 420 до 1020 нм. Особенно широк диапазон у бактериохлорофилла а, распространяющийся и на невидимую человеческим глазом инфракрасную часть спектра.
Механизм использования света заключается в поглощении пигментами квантов света, что приводит к перемещению электронов на более удаленную орбиту атомов. При происходящих с различных ферментов реакциях синтеза электроны возвращаются на внутренние орбиты, отдавая приобретенную энергию синтезируемым органическим веществам. В количественном выражении (для хлорофилла а) этот процесс выражается как СО2+Н2О+112 ккал—(СН2О)+О2.
Вторая часть организмов автотрофного питания — хемоавтотрофы — использует энергию окисления минеральных соединений азота, водорода, серы и железа, что позволяет и им синтезировать сложные органические (содержащие углерод) вещества из простых неорганических веществ. При этом источником углерода, как и у фотоавтотрофов, является углекислый газ. Важное значение в фитоценозах имеют, в частности, нитрофицирующие бактерии, особенно из родов Nitrosoоmonas и Nitrobacter. Первые с ферментов окисляют аммоний или аммиак до азотистой кислоты, причем при окислении молекулы NH4 электрон перемещается на кислород с освобождением энергии, используемой на синтез углеводов; вторые с несколько меньшим энергетическим эффектом окисляют азотистую кислоту до азотной. В количественном отношении это выражается так: NH4+3/2O2 = NO2+H2O+2H+65,9 ккал; NO2+1/2O2=NO3+18,1 ккал.
Подобным образом осуществляют свое питание водородные бактерии (ряд видов Pseudomonas),виды серобактерий (Thiobacillus thiooxidans) и железобактерий (Thiobacillus ferоrooxidans).
Нужно помнить, что в каждом фитоценозе первичная биомасса, т. е. масса автотрофов, создается не только одними зелеными растениями, но в какой-то степени и хемоавтотрофныоми бактериями.
Все автотрофные организмы из-за их продуцирующей деятельности часто называются продуцентами.
1. Колючки — одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб).
2. Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины).
4. Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды.
5. Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка).
Совместное существование организмов в фитоценозах обусловливает многочисленные их взаимодействия друг с другом. Наиболее простые из них отличаются контактами, не сопровождающимися, а наиболее сложные, наоборот, сопровождающимися передачей вещества и энергии от одного организма к другому. Первые (синэкия) выражаются в механическом трении организмов (охлестывание листьев и ветвей, опора лиан на деревья и т. п.), вторые являются преимущественно пищевыми, или трофическими, отношениями.
Интенсивное развитие жизни на нашей планете стало возможным благодаря совместной жизни организмов, взаимно обусловливающих существование друг друга. Эта особенность мира растений и животных хорошо известна. Заключается она в автотрофных («самопитающихся») организмов синтезировать из простых веществ сложные органические вещества с высокими запасами энергии и в приспособленности гетеротрофных («иначе питающихся») организмов использовать для своего существования высококалорийные органические вещества, синтезированные другими организмами. Одни в этом случае используют органические вещества живых организмов — биотрофы, другие — лишь :их мертвые ткани или вещества этих тканей — сапротроф ы. Эволюция .сделала чрезвычайно разнообразными и сложными эти трофические (пищевые) взаимоотношения.
Питание организмов сопровождается внутриклеточной ассимиляцией, т. е. частичным превращением поступивших веществ в специфические вещества самого организма, а также диссимиляцией, т. е. исключением части веществ из состава клеток организма, в частности в связи с расщеплением этих веществ и выделением энергии, необходимой для окислительно-восстановительных реакций (с частичной ее потерей — энтропией — при дыхании). Тот и другой процесс имеют отношение не только к самим организмам, но, совершаясь как обмен веществ со средой, относятся и к изменению фитоценотической среды, к поддержанию ее (продуктами жизнедеятельности и потреблением некоторых элементов пищи) на некотором уровне.
Рассмотрим названные выше группы организмов (автотрофных, биотрофных и сапротрофных), так как это позволит нам более широко подойти и лучше понять организацию жизни фитоценозов, в частности регуляцию многих биоценотических процессов.
Автотрофы делятся на две части. Первые из них — фотоавтотрофы — осуществляют питание, синтезируя органические вещества с использованием солнечной энергии, т. е. путем фотохимических реакций, или фотосинтеза. Растения имеют для этого целый ряд активных пигментов (магний-производных порфирина) — хлорофиллы а, b, с, фикоэритрин, фикоцианин, каротины, бактериохлорофиллы и пр. В связи с этим различные группы растений используют солнечный свет в разных диапазонах спектра, но в общем от 420 до 1020 нм. Особенно широк диапазон у бактериохлорофилла а, распространяющийся и на невидимую человеческим глазом инфракрасную часть спектра.
Механизм использования света заключается в поглощении пигментами квантов света, что приводит к перемещению электронов на более удаленную орбиту атомов. При происходящих с различных ферментов реакциях синтеза электроны возвращаются на внутренние орбиты, отдавая приобретенную энергию синтезируемым органическим веществам. В количественном выражении (для хлорофилла а) этот процесс выражается как СО2+Н2О+112 ккал—(СН2О)+О2.
Вторая часть организмов автотрофного питания — хемоавтотрофы — использует энергию окисления минеральных соединений азота, водорода, серы и железа, что позволяет и им синтезировать сложные органические (содержащие углерод) вещества из простых неорганических веществ. При этом источником углерода, как и у фотоавтотрофов, является углекислый газ. Важное значение в фитоценозах имеют, в частности, нитрофицирующие бактерии, особенно из родов Nitrosoоmonas и Nitrobacter. Первые с ферментов окисляют аммоний или аммиак до азотистой кислоты, причем при окислении молекулы NH4 электрон перемещается на кислород с освобождением энергии, используемой на синтез углеводов; вторые с несколько меньшим энергетическим эффектом окисляют азотистую кислоту до азотной. В количественном отношении это выражается так: NH4+3/2O2 = NO2+H2O+2H+65,9 ккал; NO2+1/2O2=NO3+18,1 ккал.
Подобным образом осуществляют свое питание водородные бактерии (ряд видов Pseudomonas),виды серобактерий (Thiobacillus thiooxidans) и железобактерий (Thiobacillus ferоrooxidans).
Нужно помнить, что в каждом фитоценозе первичная биомасса, т. е. масса автотрофов, создается не только одними зелеными растениями, но в какой-то степени и хемоавтотрофныоми бактериями.
Все автотрофные организмы из-за их продуцирующей деятельности часто называются продуцентами.
1. Колючки — одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб).
2. Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины).
3. Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты.
4. Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды.
5. Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка).