Фотосинтез, - это процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактероихлорофилл и бактериородопсин у бактерий). в современной растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества. выделяют три этапа фотосинтеза: , и . на первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. на втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом атф и надфн. первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха. фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах, обособленных двухмембранных органеллах клетки. хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. в листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. у некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем. свет для фотосинтеза захватывается более полно плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. растения, осуществляющие с4 и cam фотосинтез сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа. в ходе световой стадии фотосинтеза образуется высокоэнергетические продукты: атф, служащий в клетке источником энергии, и надфн, использующийся как восстановитель. в качестве побочного продукта выделяется кислород. в общем роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула атф и молекулы-переносчики протонов, т.е. надф н2. хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачу энергии. более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (сск), выполняющих роль антенны, энергию к реакционному центру фотосистем i или ii. помимо хлорофилла в сск имеются каратиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо. фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. энергия получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф) также является запасённой в процессе фотосинтеза. в результате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно усваивает около 200 млрд. т. углекислого газа и выделяет в атмосферы примерно за 10 тыс. лет. к сожалению, варварское сокращение человеком массивов зеленого покрова планеты представляет реальную угрозу уничтожения современной биосферы.
Растения превращают солнечный свет в запасенную энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул. зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. с растений начинаются практически все пищевые цепи. они превращают энергию, на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему. кроме того, воздух, которым мы дышим, фотосинтезу насыщается кислородом. суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так: вода + углекислый газ + свет —> углеводы + кислород растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. гликолиз и дыхание). к тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе. кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. после эксперимента ван-гельмонта, поставленного в xvii веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году растений фредерик блэкман (frederick blackman, 1866–1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.
