В сложном процессе образования клубеньков принимают участие три фактора: два живых организма — бактерия и растение, между которыми устанавливаются тесные симбиотические взаимоотношения, и условия внешней среды. Каждый из этих факторов — активный участник процесса образования клубеньков. Одна из важных особенностей клубеньковых бактерий состоит в их выделять стимулирующие рост вещества. Благодаря неравномерному росту в начале заражения происходит искривление корневых волосков, а на последующих стадиях развития клубенька ростовые вещества бактерий интенсивному размножению тканей. Вторая особенность клубеньковых бактерий — их проникать в корни определенных растений и вызывать образование клубеньков, иначе говоря, их инфекционная Инфекционная как уже говорилось, неодинакова у разных рас клубеньковых бактерий. Роль бобовых растений в образовании клубеньков состоит в их выделять вещества, стимулирующие развитие клубеньковых бактерий определенных рас. На стадии заражения эти вещества проникновению бактерий в корень. Развитие клубеньков разделяют на четыре стадии: заражение, образование клубенька, зрелость клубенька, и, наконец, его перерождение — дегенерация. Клубеньковые бактерии, проникнув в корни бобовых растений через корневые волоски, вызывают их изменение (они изгибаются в виде ручки зонтика) . Это изменение происходит под влиянием выделений клубеньковых бактерий (в состав выделений входит бетаиндолил уксусная кислота — гетероауксин) . Клеточные оболочки корневых волосков растворяются, и проникшие внутрь бактерии располагаются в корневом волоске в виде тяжа, или так называемой инфекционной нити, которая представляет собой слизистую массу, состоящую из палочковидных клеток клубеньковых бактерий. Затем клубеньковые бактерии выходят из инфекционной нити и распространяются в клетках корней, активно размножаясь. Зараженные клетки корня и соседние клетки, находящиеся под их сильным стимулирующим влиянием, начинают интенсивно делиться. Наступает вторая стадия — развитие клубеньков. Теперь о дальнейшей судьбе клубеньковых бактерий в корне заботится само растение. Бактерии расселяются в корне, совершенно не утруждая себя хлопотами: они пассивно переходят в новые клетки вместе с клеткой корня растения-хозяина при ее делении. После массового размножения клеток корня в нем наступает обособление (дифференциация) тканей. Это третья стадия. В корне можно различить четыре дифференцированные зоны: кора, зона меристемы (делящиеся клетки) , сосудистая ткань и бактериальная (бактероидная) ткань. Такое название внутренняя часть клубенька получила потому, что здесь имеются бактероиды — видоизмененные клетки клубеньковых бактерий. В настоящее время большинство ученых считают, что именно в бактероидной ткани происходит фиксация азота. Клубеньки сохраняются на корнях бобовых недолго, особенно у однолетних культур. У многолетних бобовых растений (кустарников и деревьев) клубеньки могут сохраняться до 5—6 лет. Перерождение, или дегенерация, клубеньков происходит обычно постепенно. Разрушение тканей клубенька сопровождается растворением (лизисом) клубеньковых бактерий и клубеньков. Последние отделяются от бобового растения. Оставшиеся в живых клубеньковые бактерии покидают свой домик и переходят в почву. Значение бобовых культур в повышении плодородия почвы совершенно ясно. Накапливая азот в почве, они препятствуют истощению его запасов. Особенно велика роль бобовых в тех случаях, когда они используются на зеленые удобрения.
