Оплодотворение - это сложный процесс, приводящий к слиянию яйцеклетки и сперматозоида,объединению их ядер и образованию диплоидной зиготы, из которой впоследствии будет развиваться новый организм. Генетическое значение процесса оплодотворения состоит в объединении гаплоидных наборов хромосом отцовских и материнских гамет. Отличающая их высокая степень генетического разнообразия (несмотря на количественное постоянство хромосомного набора), обеспечивает генетическое разнообразие особей. В результате процесса оплодотворения восстанавливается диплоидность зиготы, что становится толчком к последующим митотическим делениям. У человека, как и у других млекопитающих, процесс оплодотворения, начинающийся с проникновения сперматозоида в ооцит второго порядка, запускает механизм созревания яйцеклетки. Как уже говорилось выше, в ооците второго порядка второе мейотическое деление останавливается на стадии метафазы, а завершение развития яйцеклетки происходит только после оплодотворения. Оплодотворение подразделяется на три последовательных этапа: в первом сперматозоид и яйцеклетка сближаются для возникновения контакта. Второй этап начинается с прикрепления сперматозоида к поверхности яйцеклетки и осуществления контактных взаимодействий между ними. События третьего периода разворачиваются после проникновения сперматозоида в яйцеклетку и завершается объединением их ядер. Оплодотворение происходит в верхних концах фаллопиевых труб, куда сперматозоиды проходят из влагалища всего за несколько минут. Столь высокой скорости их движения активные сокращения матки и труб, инициируемые биологически активными соединениями, выделяющимися во время полового акта. Кроме того, на направленность движения сперматозоидов сильно влияет градиент рН среды в женских половых путях. Жизне внутри организма сперматозоиды сохраняют в течение 1-3 суток, но период высокой фертильности длится лишь 12-24 часа. Сама к оплодотворению ооцита появляется только после того, как он проведет несколько часов в половых путях. За это время изменяются структура акросомы и свойства мембраны, ее ограничивающей. Когда спермин скапливаются вокруг ооцита второго порядка, в головке одного из них происходит очень быстрая (не более 20 секунд) акросомальная реакция. Она состоит в том, что мембраны головки спермия и акросомы разрываются, так что излившиеся наружу ферменты акросомы "переваривают" клеточные слои, окружающие ооцит, включая zona pellucida. Затем внутренняя мембрана акросомы выворачивается наизнанку, и спермий проникает внутрь ооцита. У человека сперматозоид входит в ооцит целиком (рис. 4.19). После того, как один пермий проник в яйцеклетку, под ее мембраной разрываются многочисленные вакуоли, освобождая вещество, под действием которого zona pellucida утолщается и образует поверх яйцеклетки непроницаемую для спермиев преграду - оболочку оплодотворения. Так предотвращается проникновение в ооцит других спермиев. У человека проникновение сперматозоида в ооцит является сигналом для завершения второго мейотического деления, ведущего к образованию гаплоидной яйцеклетки и сопутствующих клеток - полярных телец, впоследствие дегененрирующих. В это же время в цитоплазме ооцита рассасывается хвост сперматозоида. Следующий этап процесса оплодотворения связан с объединением генетического материала яйцеклетки и сперматозоида в одно диплоидное ядро. Высококонденсированное ядро сперматозоида начинает набухать, его хроматин разрыхляется, и ядро превращается в структуру, называемую мужским пронуклеусом. Аналогичные изменения происходят в женском ядре, что приводит к образованию женского пронуклеуса. В процессе формирования пронуклеусов и в мужском, и в женском ядре, происходит синтез ДНК (In 2C), в результате чего каждая хромосома удваивается и состоит из двух сестринских хроматид. После того, как репликация ДНК закончена, пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки (рис. 4.19). Постепенно мембраны пронуклеусов разрушаются, а отцовские и материнские хромосомы, состоящие каждая из двух хроматид, прикрепляются к нитям сформировавшегося веретена деления. Затем хромосомы выстраиваются по экватору веретена, создавая характерную для метафазы митоза картину. Объединение отцовских и материнских хромосом в общем митозе переводит оплодотворенную яйцеклетку в качественно новое состояние - зиготу. Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и завершает свое первое митотическое деление. В результате образуются две дочерние диплоидные клетки - два бластомера. Генетический материал бластомеров представляет собой совокупность хромосом отца и матери: в каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома отцовская, а другая - материнская.
Оплодотворение подразделяется на три последовательных этапа: в первом сперматозоид и яйцеклетка сближаются для возникновения контакта. Второй этап начинается с прикрепления сперматозоида к поверхности яйцеклетки и осуществления контактных взаимодействий между ними. События третьего периода разворачиваются после проникновения сперматозоида в яйцеклетку и завершается объединением их ядер.
Оплодотворение происходит в верхних концах фаллопиевых труб, куда сперматозоиды проходят из влагалища всего за несколько минут. Столь высокой скорости их движения активные сокращения матки и труб, инициируемые биологически активными соединениями, выделяющимися во время полового акта. Кроме того, на направленность движения сперматозоидов сильно влияет градиент рН среды в женских половых путях.
Жизне внутри организма сперматозоиды сохраняют в течение 1-3 суток, но период высокой фертильности длится лишь 12-24 часа. Сама к оплодотворению ооцита появляется только после того, как он проведет несколько часов в половых путях. За это время изменяются структура акросомы и свойства мембраны, ее ограничивающей.
Когда спермин скапливаются вокруг ооцита второго порядка, в головке одного из них происходит очень быстрая (не более 20 секунд) акросомальная реакция. Она состоит в том, что мембраны головки спермия и акросомы разрываются, так что излившиеся наружу ферменты акросомы "переваривают" клеточные слои, окружающие ооцит, включая zona pellucida. Затем внутренняя мембрана акросомы выворачивается наизнанку, и спермий проникает внутрь ооцита. У человека сперматозоид входит в ооцит целиком (рис. 4.19).
После того, как один пермий проник в яйцеклетку, под ее мембраной разрываются многочисленные вакуоли, освобождая вещество, под действием которого zona pellucida утолщается и образует поверх яйцеклетки непроницаемую для спермиев преграду - оболочку оплодотворения. Так предотвращается проникновение в ооцит других спермиев. У человека проникновение сперматозоида в ооцит является сигналом для завершения второго мейотического деления, ведущего к образованию гаплоидной яйцеклетки и сопутствующих клеток - полярных телец, впоследствие дегененрирующих. В это же время в цитоплазме ооцита рассасывается хвост сперматозоида. Следующий этап процесса оплодотворения связан с объединением генетического материала яйцеклетки и сперматозоида в одно диплоидное ядро.
Высококонденсированное ядро сперматозоида начинает набухать, его хроматин разрыхляется, и ядро превращается в структуру, называемую мужским пронуклеусом. Аналогичные изменения происходят в женском ядре, что приводит к образованию женского пронуклеуса. В процессе формирования пронуклеусов и в мужском, и в женском ядре, происходит синтез ДНК (In 2C), в результате чего каждая хромосома удваивается и состоит из двух сестринских хроматид. После того, как репликация ДНК закончена, пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки (рис. 4.19). Постепенно мембраны пронуклеусов разрушаются, а отцовские и материнские хромосомы, состоящие каждая из двух хроматид, прикрепляются к нитям сформировавшегося веретена деления. Затем хромосомы выстраиваются по экватору веретена, создавая характерную для метафазы митоза картину.
Объединение отцовских и материнских хромосом в общем митозе переводит оплодотворенную яйцеклетку в качественно новое состояние - зиготу. Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и завершает свое первое митотическое деление. В результате образуются две дочерние диплоидные клетки - два бластомера. Генетический материал бластомеров представляет собой совокупность хромосом отца и матери: в каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома отцовская, а другая - материнская.