Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовой полости в различной концентрации: на языке, нёбе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности их около 10000, и наибольшее количество встречается на кончике, краях и задней части языка. На середине языка и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.
Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворя-
163
Рис. 6.17. Сосочки на поверхности языка (а) и вкусовые почки (б) (Carlson, 1992).
е тся вещество (рис. 6.17). Рецепторыназываются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращена к поверхности поры своими микроворсинками.
Рис. 6. IS. Области языка, чувствительные к различным вкусовым ощущениям (Carlson, 1992).
На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой подходит 2-3 эфферентных волокна, оканчивающихся на вкусовых клетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами язычного нерва (веткой тройничного нерва), задняя треть — языкогло-точного, небольшая часть надгортанника — вагусом. Раздражение электрическим током этих нервов вызывает ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных, болевых, тепловых и тактильных рецепторов полости рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовых рецепторов, характерна адаптация, т. е. прекращение импульсации при длительном воздействии одного и того же вещества (Бабский и др., 1972).
Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глотка лучше воспринимают горькое (рис. 6.18).
164
До сих пор точно неизвестно, один или два вида рецепторов имеется у человека для сладкого. Предполагается, что существуют отдельные рецепторы, реагирующие на сахарин и нечувствительные к глюкозе, а также рецепторы, активирующиеся при действии глюкозы (Schiffman e. а., 1986). По-видимому, нет одного типа рецепторов для горького. У людей с наследственной недостаточностью в определении вкуса фенилтиокарбамида одновременно снижена чувствительность к кофеину, но они могут ощущать горький вкус некоторых других веществ (Hall e. а., 1975).
Проводящая система вкусовых ощущений
Информация от рецепторов, расположенных в передней части языка, идет в составе барабанной струны (chorda tympani) ветви седьмого черепномоз-гового (лицевого) нерва; от рецепторов задней части языка — в составе язычной ветви девятого черепномозгового (языкоглоточного) нерва; десятый че-репномозговой нерв (вагус) несет информацию от рецепторов неба и глотки. Первое переключение вкусовой информации происходит в ядре одиночного тракта в продолговатом мозге. Далее информация поступает в пара-бранхиальные ядра моста (Pfaffman e. а., 1979), откуда нейроны проецируются в таламическую вкусовую область в составе медиальной петли. Нейроны таламуса направляют проекции в область коры головного мозга, локализованную несколько вентральнее от лицевой области соматосенсорной коры (рис. 6.19) (Kalat, 1992). Обонятельные волокна также подходят к латеральному гипоталамусу и лимбической системе. Считается, что гипоталамус опосредует взаимосвязь вкусовой системы с обонятельной.
Рис. 6.19. Основные пути импульсов, направляющихся от вкусовых рецепторов в мозг (Kalat, 1992).
165
Существуют два представления о механизме вкусового восприятия. Одно предполагает, что каждое волокно, идущее от рецептора, несет в кору определенный вкус. Другая концепция опирается на идею, что информация о вкусе связана со специфическим распределением активности многих нейронов коры. Большее подтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория. Показано, например, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более чем за один вкус и реагирует даже на колебания температуры (Nowlis, Frank, 1977).
Исследование, в котором фиксировали особенности электрической активности коры головного мозга при попадании различных веществ на язык, не противоречит обеим теориям. Показано, что при помещении на язык горького вещества активировались нейроны на одном конце вкусовой коры, при поедании сахара — на другом, при приеме соли возбуждались различные нейроны, распределенные по всей области коры (Yamamoto e. а., 1981).
1. Части жилок листа, построенные из вытянутых клеток с прочными оболочками. Придают листу прочность на изгиб.
2. Жилкование листа, при котором жилки располагаются рядом друг с другом, не пересекаясь при этом
3. Хищное болотное растение, чьи листья ловить насекомых и всасывать их соки
4. Жилкование листа, при котором жилки располагаются подобно мередианам глобуса.
5. Ткань мякоти листа, обращенная ближе к нижней его части
6. Жилкование листа, образованное многочисленными пересекающимися жилками
7. Пространство между округлыми клетками мякоти листа, заполненное воздухом и водяными парами.
8. Слой клеток на внутренней и наружной сторонах листа.
9. Парные замыкающие клетки кожицы листа с щелью между ними.
10. Часть жилок листа, по которым проходят вода и растворенные в ней соли
11. Растение пустынь с видоизмененными листьями – колючками
12. Ткань мякоти листа, расположенная ближе к его верхней части и содержащая множество хлоропластов
Рецепторы вкуса
Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовой полости в различной концентрации: на языке, нёбе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности их около 10000, и наибольшее количество встречается на кончике, краях и задней части языка. На середине языка и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.
Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворя-
163
Рис. 6.17. Сосочки на поверхности языка (а) и вкусовые почки (б) (Carlson, 1992).
е тся вещество (рис. 6.17). Рецепторыназываются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращена к поверхности поры своими микроворсинками.
Рис. 6. IS. Области языка, чувствительные к различным вкусовым ощущениям (Carlson, 1992).
На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой подходит 2-3 эфферентных волокна, оканчивающихся на вкусовых клетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами язычного нерва (веткой тройничного нерва), задняя треть — языкогло-точного, небольшая часть надгортанника — вагусом. Раздражение электрическим током этих нервов вызывает ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных, болевых, тепловых и тактильных рецепторов полости рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовых рецепторов, характерна адаптация, т. е. прекращение импульсации при длительном воздействии одного и того же вещества (Бабский и др., 1972).
Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глотка лучше воспринимают горькое (рис. 6.18).
164
До сих пор точно неизвестно, один или два вида рецепторов имеется у человека для сладкого. Предполагается, что существуют отдельные рецепторы, реагирующие на сахарин и нечувствительные к глюкозе, а также рецепторы, активирующиеся при действии глюкозы (Schiffman e. а., 1986). По-видимому, нет одного типа рецепторов для горького. У людей с наследственной недостаточностью в определении вкуса фенилтиокарбамида одновременно снижена чувствительность к кофеину, но они могут ощущать горький вкус некоторых других веществ (Hall e. а., 1975).
Проводящая система вкусовых ощущений
Информация от рецепторов, расположенных в передней части языка, идет в составе барабанной струны (chorda tympani) ветви седьмого черепномоз-гового (лицевого) нерва; от рецепторов задней части языка — в составе язычной ветви девятого черепномозгового (языкоглоточного) нерва; десятый че-репномозговой нерв (вагус) несет информацию от рецепторов неба и глотки. Первое переключение вкусовой информации происходит в ядре одиночного тракта в продолговатом мозге. Далее информация поступает в пара-бранхиальные ядра моста (Pfaffman e. а., 1979), откуда нейроны проецируются в таламическую вкусовую область в составе медиальной петли. Нейроны таламуса направляют проекции в область коры головного мозга, локализованную несколько вентральнее от лицевой области соматосенсорной коры (рис. 6.19) (Kalat, 1992). Обонятельные волокна также подходят к латеральному гипоталамусу и лимбической системе. Считается, что гипоталамус опосредует взаимосвязь вкусовой системы с обонятельной.
Рис. 6.19. Основные пути импульсов, направляющихся от вкусовых рецепторов в мозг (Kalat, 1992).
165
Существуют два представления о механизме вкусового восприятия. Одно предполагает, что каждое волокно, идущее от рецептора, несет в кору определенный вкус. Другая концепция опирается на идею, что информация о вкусе связана со специфическим распределением активности многих нейронов коры. Большее подтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория. Показано, например, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более чем за один вкус и реагирует даже на колебания температуры (Nowlis, Frank, 1977).
Исследование, в котором фиксировали особенности электрической активности коры головного мозга при попадании различных веществ на язык, не противоречит обеим теориям. Показано, что при помещении на язык горького вещества активировались нейроны на одном конце вкусовой коры, при поедании сахара — на другом, при приеме соли возбуждались различные нейроны, распределенные по всей области коры (Yamamoto e. а., 1981).