Жизнь растений леса имеет свои особенности. Деревья, формирующие лес, растут более или менее сближенно, оказывая влияние друг на друга и на всю остальную лесную растительность. Растения в лесу расположены ярусами, которые можно сравнить с этажами. Верхний, первый ярус представлен основными деревьями первой степени значимости (ель, сосна, дуб). Второй ярус сформирован деревьями второй величины (черемуха, рябина, яблоня). Третий ярус состоит из кустарников, например, шиповника, лещины, калины, бересклета. Четвертый ярус – это травянистый покров, а пятый – мхи и лишайники. Доступ света к растениям различных ярусов неодинаков. Кроны деревьев первого яруса лучше освещены. От верхних к нижним ярусам освещенность уменьшается, так как растения верхних ярусов задерживают долю солнечных лучей. Мхи и лишайники, занимающие пятый ярус, получают очень малое количество света. Это самые теневыносливые растения леса. Разные леса имеют различное количество ярусов. К примеру, в темном еловом лесу различимы только два-три яруса. На первом ярусе расположены основные деревья (ели), на втором – небольшое число травянистых растений, а третий образован мхами. Другие древесные и кустарниковые растения не растут во втором ярусе елового леса, так как не выносят сильного затенения. Также не наблюдается в еловом лесу и травянистый покров. Ярусное расположение характерно не только для надземных частей растений, но и для их подземных органов – корней. Высокие деревья имеют корни, глубоко проникающие в землю, тогда как корневая система деревьев второго яруса меньшей длины и образует условно второй ярус корней. Корни других растений леса еще более короткие и находятся в верхних пластах почвы. Таким образом, растения в лесу всасывают питательные вещества из разных слоев почвы. Деревья первой величины (дуб, сосна, ель) смыкаются своими кронами и формируют полог леса, под который проникает небольшая доля солнечного света. Поэтому травянистые растения леса, как правило, теневыносливые и имеют широкие листовые пластинки. Многие из них не выдерживают воздействия прямых солнечных лучей и могут погибнуть на открытом пространстве. Особенностью трав широколиственного леса является цветение ранней весной, когда на деревьях еще нет листвы. С широких листьев растения леса накапливают органические вещества при слабом освещении и откладывают их в подземных органах, к примеру, медуница – в корневищах. В мрачных еловых чащах цветы травянистых растений имеют венчики белого цвета, чтобы они были издалека видны насекомым-опылителям. Например, такие цветки у ландыша, грушанки, седмичника, сныти, майника. Но, несмотря на эти при цветки трав леса часто не опыляются и не образуют семян. Поэтому размножение многих травянистых растений осуществляется делением корневищ, например, у кислицы, ландыша, купены, седмичника, майника. Это объясняет размещение этих трав в лесу группами. Лесная подстилка, покрывающая почву, состоит из опавших листьев или хвои, соответственно, в лиственных или хвойных лесах, а также из коры и сучьев деревьев, отмерших участков трав, мхов. Рыхлая лесная подстилка влажная, что благоприятно для развития плесневых и шляпочных грибов. Грибницы различных грибов насквозь густо пронизывают подстилку, постепенно преобразуя органические вещества в перегной и минеральные соли для питания зеленых растений леса.
Сукцессия (от лат. Successio — преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгод
ными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.
Сукцессии в природе имеют различные масштабы. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования экосистем складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.
Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.
Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными (рис. 8.7). В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.
Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)
Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии - климаксового сообщества. С энергетических позиций сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.
В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.
При изъятии избытка чистой продукции из экосистем, находящихся в начале сукцессионных рядов, уменьшается только скорость сукцессии. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия в этой экосистеме.
Пока нарушения не превышают восстановительной экосистемы (соблюдается принцип Ле Шателье), она может вернуться к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если интенсивность воздействия выходит за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим.
Сукцессия (от лат. Successio — преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгод
ными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.
Сукцессии в природе имеют различные масштабы. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования экосистем складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.
Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.
Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными (рис. 8.7). В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.
Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)
Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии - климаксового сообщества. С энергетических позиций сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.
В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.
При изъятии избытка чистой продукции из экосистем, находящихся в начале сукцессионных рядов, уменьшается только скорость сукцессии. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия в этой экосистеме.
Пока нарушения не превышают восстановительной экосистемы (соблюдается принцип Ле Шателье), она может вернуться к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если интенсивность воздействия выходит за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим.